Bedeutung fotosynthese für leben auf der erde

Die Photosynthese ist der einzige Prozess in der Biosphäre, der aufgrund einer externen Quelle zu einer Erhöhung ihrer freien Energie führt. Die in den Produkten der Photosynthese gespeicherte Energie ist die Hauptenergiequelle der Menschheit.

Durch die Photosynthese auf der Erde werden jedes Jahr 150 Milliarden Tonnen organisches Material gebildet und etwa 200 Millionen Tonnen freier Sauerstoff freigesetzt.

Die Zirkulation von Sauerstoff, Kohlenstoff und anderen an der Photosynthese beteiligten Elementen erhält die moderne Zusammensetzung der Atmosphäre aufrecht, die für das Leben auf der Erde notwendig ist. Die Photosynthese verhindert den Anstieg der CO2-Konzentration und damit eine Überhitzung der Erde durch den sogenannten „Treibhauseffekt“.

Da grüne Pflanzen die direkte oder indirekte Nahrungsgrundlage für alle anderen heterotrophen Organismen sind, deckt die Photosynthese den Nahrungsbedarf aller Lebewesen auf unserem Planeten. Sie ist die wichtigste Grundlage der Land- und Forstwirtschaft. Die Einflussmöglichkeiten sind zwar noch nicht groß, werden aber teilweise noch genutzt. Mit einer Erhöhung der Kohlendioxidkonzentration in der Luft auf 0,1 % (gegenüber 0,3 % in der natürlichen Atmosphäre) konnte beispielsweise der Ertrag von Gurken und Tomaten verdreifacht werden.

Ein Quadratmeter Blattoberfläche produziert in einer Stunde etwa ein Gramm Zucker; das bedeutet, dass alle Pflanzen der Atmosphäre nach grober Schätzung 100 bis 200 Milliarden Tonnen C pro Jahr entziehen. Etwa 60 % dieser Menge werden von Wäldern absorbiert, die 30 % der nicht mit Eis bedeckten Landfläche einnehmen, 32 % sind Kulturland und die restlichen 8 % sind Pflanzen der Steppen und Wüstenorte sowie Städte und Gemeinden .

Eine grüne Pflanze kann nicht nur Kohlendioxid verwenden und Zucker erzeugen, sondern auch Stickstoffverbindungen und Schwefelverbindungen in Substanzen umwandeln, aus denen ihr Körper besteht. Über das Wurzelsystem nimmt die Pflanze im Bodenwasser gelöste Nitrationen auf und verarbeitet sie in ihren Zellen zu Aminosäuren – den Hauptbestandteilen aller Eiweißverbindungen. Fettbestandteile entstehen auch aus Verbindungen, die bei Stoffwechsel- und Energieprozessen gebildet werden. Aus Fettsäuren und Glycerin entstehen Fette und Öle, die hauptsächlich als Reservestoffe für die Pflanze dienen. Die Samen von ca. 80 % aller Pflanzen enthalten Fette als energiereiche Reservestoffe. Die Gewinnung von Saaten, Fetten und Ölen spielt in der Agrar- und Lebensmittelindustrie eine wichtige Rolle.

Die primitivste Art der Photosynthese wird von Halobakterien durchgeführt, die in Umgebungen mit einem hohen (bis zu 30%) Gehalt an Natriumchlorid leben. Die einfachsten Organismen, die zur Photosynthese fähig sind, sind auch violette und grüne Schwefelbakterien sowie schwefelfreie Purpurbakterien. Der Photosyntheseapparat dieser Organismen ist viel einfacher (nur ein Photosystem) als der von Pflanzen; Außerdem geben sie keinen Sauerstoff ab, da Schwefelverbindungen als Elektronenquelle und kein Wasser verwendet werden. Photosynthese dieser Art wird als bakteriell bezeichnet. Cyanobakterien (Prokaryoten, die Wasser durch Licht zersetzen und Sauerstoff freisetzen können) haben jedoch eine komplexere Organisation des Photosyntheseapparats - zwei konjugierte Photosysteme. In Pflanzen werden Photosynthesereaktionen in einem spezialisierten Zellorganell – dem Chloroplasten – durchgeführt.

Alle Pflanzen (angefangen bei Algen und Moosen bis hin zu modernen Gymnospermen und Angiospermen) haben eine Gemeinsamkeit in der strukturellen und funktionellen Organisation des photosynthetischen Apparats. Chloroplasten kommen wie andere Plastiden nur in Pflanzenzellen vor. Ihre äußere Membran ist glatt, und die innere bildet zahlreiche Falten. Dazwischen befinden sich Stapel von Blasen, die Grana genannt werden. Sie enthalten Chlorophyllkörner – ein grüner Farbstoff, der eine wichtige Rolle bei der Photosynthese spielt. ATP wird in Chloroplasten gebildet, und es findet auch eine Proteinsynthese statt. Photosynthetische Pigmente:

Die Hauptpigmente, die Lichtquanten während der Photosynthese absorbieren, sind Chlorophylle, Pigmente der Mg-Porphyrin-Natur. Es wurden mehrere Formen von Chlorophyllen gefunden, die sich darin unterscheiden chemische Struktur. Das Absorptionsspektrum verschiedener Formen von Chlorophyllen umfasst den sichtbaren, nahen ultravioletten und nahen infraroten Bereich des Spektrums (bei höheren Pflanzen von 350 bis 700 nm und bei Bakterien von 350 bis 900 nm). Chlorophyll ist der Hauptfarbstoff und charakteristisch für alle Organismen, die oxygene, also unter Freisetzung von Sauerstoff, Photosynthese betreiben. In Grün- und Euglenaalgen, Moosen und Gefäßpflanzen gibt es neben Chlorophyll auch Chlorophyll b, dessen Gehalt 1/4-1/5 des Gehalts von Chlorophyll a beträgt. Dies ist ein zusätzliches Pigment, das das Lichtabsorptionsspektrum erweitert. Bei einigen Algengruppen, hauptsächlich Braun- und Diatomeen, dient Chlorophyll c als zusätzlicher Farbstoff, bei Rotalgen Chlorophyll d. Lila Bakterien enthalten Bakteriochlorophyll a und b, und grüne Schwefelbakterien enthalten zusammen mit Bakteriochlorophyll a die Bakteriochlorophylle c und d. Andere begleitende Pigmente sind ebenfalls an der Absorption von Lichtenergie beteiligt - Carotinoide (Pigmente mit polyisoprenoider Natur) in photosynthetischen Eukaryoten und Phycobiline (Pigmente mit offener Tetrapyrrolstruktur) in Cyanobakterien und Rotalgen. Bei Halobakterien ist das einzige Pigment, das in den Plasmamembranen gefunden wird, das komplexe Protein Bakteriorhodopsin, das in seiner chemischen Struktur Rhodopsin, dem Sehpigment der Netzhaut, ähnlich ist.

In einer Zelle befinden sich Chlorophyllmoleküle in verschiedenen aggregierten (gebundenen) Zuständen und bilden Pigment-Lipoprotein-Komplexe, und zusammen mit anderen Pigmenten, die an der Absorption von Lichtquanten und der Energieübertragung beteiligt sind, sind sie mit Proteinen von photosynthetischen (Thylakoid-) Membranen verbunden, die sich bilden die sogenannten lichtsammelnden Chlorophyll-Protein-Komplexe. Mit zunehmendem Aggregationsgrad und zunehmender Packungsdichte von Molekülen verschiebt sich das Absorptionsmaximum von Pigmenten in den langwelligen Bereich des Spektrums. Die Hauptrolle bei der Absorption von Lichtenergie gehört den kurzwelligen Formen, die an den Prozessen der Energiemigration beteiligt sind. Das Vorhandensein einer Reihe von spektral ähnlichen Pigmentformen in der Zelle sorgt für einen hohen Grad an Effizienz der Energiemigration zu den fotochemischen Reaktionszentren, wo sich die Pigmentformen mit der längsten Wellenlänge befinden, die die Rolle von sogenannten Energiefallen spielen.

Der Prozess der Photosynthese besteht aus zwei aufeinanderfolgenden und miteinander verbundenen Phasen: hell (photochemisch) und dunkel (metabolisch).

In der Lichtphase der Photosynthese gibt es drei Prozesse:

• 1. Die Bildung von Sauerstoff durch die Zersetzung von Wasser. Es wird in die Atmosphäre freigesetzt.
• 2. Synthese von ATP.
• 3. Die Bildung von Wasserstoffatomen, die an der Bildung von Kohlenhydraten beteiligt sind.

In der Dunkelphase der Photosynthese laufen folgende Prozesse ab:

• 1. Umwandlung von Kohlendioxid.
• 2. Die Bildung von Glukose.

Die Photosynthese basiert auf einem Redoxprozess, bei dem Sauerstoff (O2) sowie Monosaccharide (Glukose etc.) entstehen, die in Stärke umgewandelt und von der Pflanze gespeichert werden. Bei der Photosynthese werden auch Monomere anderer organischer Verbindungen synthetisiert - Fettsäuren, Glycerin, Aminosäuren. Bedeutung von Photosynthese:

• 1. Assimilation und Umwandlung von freier Sonnenenergie unter Bildung organischer Substanzen, die Nahrung für heterotrophe Organismen sind.
• 2. Die Freisetzung von freiem Sauerstoff in die Atmosphäre, der für die Atmung aller lebenden Organismen notwendig ist.
• 3. Assimilation von Kohlendioxid aus der atmosphärischen Luft, die lebende Organismen nachteilig beeinflusst.
• 4. Versorgung aller terrestrischen Organismen mit chemischer Energie, die aus der Energie des Sonnenlichts umgewandelt wird.

Grüne Pflanzen spielen eine kosmische Rolle, da sie ein Vermittler zwischen dem Leben auf der Erde und der Sonne sind. Pflanzen fangen die Energie der Sonnenstrahlen ein, wodurch alles Leben auf unserem Planeten existiert. Der Prozess der Photosynthese, durchgeführt in einem grandiosen, kosmischen Ausmaß, hat das Antlitz unseres Planeten radikal verändert. Dank der Photosynthese wird die Sonnenenergie nicht vollständig im Weltraum vernichtet, sondern gespeichert – in Form von chemischen Energien organischer Substanzen. Aufgrund der Fähigkeit grüner Pflanzen, bei der Photosynthese Sauerstoff freizusetzen, wird ein konstanter Sauerstoffanteil in der Luft aufrechterhalten. Abgesehen von grünen Pflanzen gibt es in der Natur keine andere Quelle für freien Sauerstoff. Bei allen photosynthetischen Organismen laufen die photochemischen Prozesse der Lichtstufe der Photosynthese in speziellen energieumwandelnden Membranen, den sogenannten Thylakoiden, ab und sind in der sogenannten Elektronentransportkette organisiert. Die Dunkelreaktionen der Photosynthese finden außerhalb der Thylakoidmembranen statt (im Zytoplasma bei Prokaryoten und im Stroma der Chloroplasten bei Pflanzen). Somit sind die hellen und dunklen Stadien der Photosynthese räumlich und zeitlich getrennt.

Bedeutung der Photosynthese in der Natur. Beachten wir die Folgen der Photosynthese, die für die Existenz des Lebens auf der Erde und für den Menschen wichtig sind: „Erhaltung“ der Sonnenenergie; Bildung von freiem Sauerstoff; die Bildung verschiedener organischer Verbindungen; Extraktion von Kohlendioxid aus der Atmosphäre.

Ein Sonnenstrahl - "ein flüchtiger Gast unseres Planeten" (V. L. Komarov) - verrichtet nur im Moment des Fallens einige Arbeit, löst sich dann spurlos auf und ist für Lebewesen nutzlos. Ein Teil der Energie eines Sonnenstrahls, der auf eine grüne Pflanze fällt, wird jedoch vom Chlorophyll absorbiert und für den Prozess der Photosynthese verwendet. In diesem Fall wird Lichtenergie in potentielle chemische Energie organischer Substanzen - Produkte der Photosynthese - umgewandelt. Diese Energieform ist stabil und relativ unbeweglich. Sie bleibt bis zum Zeitpunkt der Zersetzung organischer Verbindungen bestehen, d. h. auf unbestimmte Zeit. Bei der vollständigen Oxidation eines Grammmoleküls Glukose wird die gleiche Energiemenge freigesetzt, die während seiner Bildung absorbiert wurde - 690 kcal. So speichern grüne Pflanzen, die Sonnenenergie im Prozess der Photosynthese nutzen, diese für die zukünftige Verwendung. Die Essenz dieses Phänomens wird durch den bildlichen Ausdruck von K.A. Timiryazev, der die Pflanzen "Sonnenstrahlen aus der Dose" nannte.

Organische Materie bleibt unter bestimmten Bedingungen sehr lange bestehen, manchmal viele Millionen Jahre. Wenn sie oxidiert werden, wird die Energie der Sonnenstrahlen, die in jenen fernen Zeiten auf die Erde fielen, freigesetzt und kann genutzt werden. Die bei der Verbrennung von Öl, Kohle, Torf, Holz freigesetzte Wärmeenergie - all dies ist die Energie der Sonne, die von grünen Pflanzen aufgenommen und umgewandelt wird.

Die Energiequelle im tierischen Körper ist Nahrung, die auch die "konservierte" Energie der Sonne enthält. Das Leben auf der Erde kommt nur von der Sonne. Und Pflanzen sind „die Kanäle, durch die die Energie der Sonne in die organische Welt der Erde fließt“ (K. A, Timiryazev).

Beim Studium der Photosynthese, insbesondere ihrer Energieseite, hat ein herausragender russischer Wissenschaftler K.A. Timirjasew (1843-1920). Er zeigte als erster, dass der Energieerhaltungssatz auch in der organischen Welt gilt. Diese Aussage hatte damals eine große philosophische Bedeutung praktischer Wert. Timiryazev besitzt die beste populäre Darstellung der Frage nach der kosmischen Rolle grüner Pflanzen in der Weltliteratur.

Eines der Produkte der Photosynthese ist freier Sauerstoff, der für die Atmung fast aller Lebewesen notwendig ist.In der Natur gibt es auch eine sauerstofffreie (anaerobe) Art der Atmung, aber viel weniger ergiebig: bei Verwendung gleicher Atemmengen Material wird um ein Vielfaches weniger freie Energie gewonnen, da organische Stoffe nicht vollständig oxidiert werden. Daher ist klar, dass die Sauerstoffatmung (aerobe Atmung) für einen höheren Lebensstandard, schnelles Wachstum, intensive Fortpflanzung und weite Verbreitung der Art sorgt, also all jene Phänomene, die den biologischen Fortschritt charakterisieren.

Es wird angenommen, dass fast der gesamte Sauerstoff in der Atmosphäre biologischen Ursprungs ist. In den frühen Perioden der Existenz der Erde hatte die Atmosphäre des Planeten einen wiederhergestellten Charakter. Es bestand aus Wasserstoff, Schwefelwasserstoff, Ammoniak, Methan. Mit dem Aufkommen der Pflanzen und damit des Sauerstoffs und der Sauerstoffatmung stieg die organische Welt auf eine neue, höhere Ebene, und ihre Evolution verlief viel schneller. Grüne Pflanzen sind daher nicht nur von momentaner Bedeutung: Durch die Abgabe von Sauerstoff unterstützen sie das Leben. Sie bestimmten gewissermaßen die Natur der Evolution der organischen Welt.

Eine wichtige Folge der Photosynthese ist die Bildung organischer Verbindungen. Pflanzen synthetisieren Kohlenhydrate, Proteine ​​und Fette in einer Vielzahl von Arten. Diese Stoffe dienen als Nahrung für Menschen und Tiere und als Rohstoffe für die Industrie. Pflanzen bilden Kautschuk, Guttapercha, ätherische Öle, Harze, Gerbstoffe, Alkaloide etc. Verarbeitungsprodukte pflanzlicher Rohstoffe sind Stoffe, Papier, Farben, Arznei- und Sprengstoffe, Kunstfasern, Baustoffe und vieles mehr.

Das Ausmaß der Photosynthese ist riesig. Pflanzen absorbieren jährlich 15,6-10 10 Tonnen Kohlendioxid (1/16 der weltweiten Reserven) und 220 Milliarden Tonnen Wasser. Die Menge an organischer Substanz auf der Erde beträgt 10 14 Tonnen, und die Masse der Pflanzen verhält sich zur Masse der Tiere wie 2200:1. In diesem Sinne (als Erzeuger von organischem Material) sind auch Wasserpflanzen, Algen, die den Ozean bewohnen, deren organische Produktion zehnmal höher ist als die Produktion von Landpflanzen, wichtig.

Die Bedeutung und Rolle der Photosynthese

Hauptenergiequelle

Das Wort Photosynthese bedeutet wörtlich, etwas unter dem Einfluss von Licht herzustellen oder zusammenzubauen. Unter Photosynthese versteht man in der Regel den Prozess, bei dem Pflanzen im Sonnenlicht organische Verbindungen aus anorganischen Rohstoffen synthetisieren. Alle Lebensformen im Universum brauchen Energie, um zu wachsen und Leben zu erhalten. Algen, höhere Pflanzen und einige Bakterienarten fangen direkt die Energie der Sonnenstrahlung ein und nutzen sie zur Synthese grundlegender Nährstoffe. Tiere wissen nicht, wie sie das Sonnenlicht direkt als Energiequelle nutzen können, sie gewinnen Energie, indem sie Pflanzen oder andere Tiere fressen, die Pflanzen fressen. Letztendlich ist also die Sonne die Energiequelle für alle Stoffwechselvorgänge auf unserem Planeten, und der Prozess der Photosynthese ist notwendig, um alle Lebensformen auf der Erde zu erhalten.

Wir verwenden fossile Brennstoffe – Kohle, Erdgas, Öl usw. All diese Brennstoffe sind nichts anderes als die Zerfallsprodukte von Land- und Meerespflanzen oder -tieren, und die darin gespeicherte Energie wurde vor Millionen von Jahren aus Sonnenlicht gewonnen. Auch Wind und Regen verdanken ihren Ursprung der Sonnenenergie, und somit ist die Energie von Windmühlen und Wasserkraftwerken letztlich auch auf Sonneneinstrahlung zurückzuführen.

Der wichtigste Weg chemische Reaktionen Photosynthese ist die Umwandlung von Kohlendioxid und Wasser in Kohlenstoff und Sauerstoff. Die Gesamtreaktion lässt sich durch die Gleichung CO2 + H20? [CH20]+02

Die dabei entstehenden Kohlenhydrate enthalten mehr Energie als die Ausgangsstoffe CO2 und H20. So werden durch die Energie der Sonne Energiestoffe (CO2 und H20) in energiereiche Produkte umgewandelt - Kohlenhydrate und Sauerstoff. Die Energieniveaus der verschiedenen durch die Gesamtgleichung beschriebenen Reaktionen können durch in Volt gemessene Redoxpotentiale charakterisiert werden. Potenzielle Werte zeigen, wie viel Energie bei jeder Reaktion gespeichert oder verschwendet wird. Die Photosynthese kann also als der Prozess der Umwandlung der Strahlungsenergie der Sonne in die chemische Energie des Pflanzengewebes betrachtet werden.

Der CO2-Gehalt in der Atmosphäre bleibt nahezu vollständig, obwohl Kohlendioxid bei der Photosynthese verbraucht wird. Tatsache ist, dass alle Pflanzen und Tiere atmen. Beim Atmungsprozess in den Mitochondrien wird Sauerstoff, der von lebendem Gewebe aus der Atmosphäre aufgenommen wird, verwendet, um Kohlenhydrate und andere Gewebebestandteile zu oxidieren, wodurch schließlich Kohlendioxid und Wasser gebildet werden, wobei gleichzeitig Energie freigesetzt wird. Die freigesetzte Energie wird in energiereichen Verbindungen gespeichert - Adenosintriphosphat (ATP), das vom Körper zur Erfüllung aller lebenswichtigen Funktionen verwendet wird. Somit führt die Atmung zum Verbrauch von organischem Material und Sauerstoff und erhöht den CO2-Gehalt auf dem Planeten. Für die Atmungsvorgänge in allen lebenden Organismen und für die Verbrennung aller Arten von kohlenstoffhaltigen Brennstoffen werden im Durchschnitt der Erde insgesamt etwa 10.000 Tonnen O2 pro Sekunde verbraucht. Bei dieser Verbrauchsrate sollte der gesamte Sauerstoff in der Atmosphäre in etwa 3.000 Jahren aufgebraucht sein. Zum Glück für uns wird der Verbrauch von organischem Material und atomarem Sauerstoff durch die Bildung von Kohlenhydraten und Sauerstoff durch Photosynthese ausgeglichen. Unter idealen Bedingungen ist die Photosyntheserate in grünem Pflanzengewebe etwa 30-mal höher als die Atmungsrate in denselben Geweben, daher ist die Photosynthese ein wichtiger Faktor, der den O2-Gehalt auf der Erde reguliert.

Die Geschichte der Entdeckung der Photosynthese

Zu Beginn des 17. Jahrhunderts. Der flämische Arzt Van Helmont züchtete einen Baum in einem Kübel Erde, den er nur mit Regenwasser bewässerte. Er bemerkte, dass der Baum nach fünf Jahren zu einer großen Größe gewachsen war, obwohl die Menge an Land in der Wanne praktisch nicht abgenommen hatte. Van Helmont kam natürlich zu dem Schluss, dass das Material, aus dem der Baum geformt wurde, aus dem Wasser stammte, das für die Bewässerung verwendet wurde. 1777 veröffentlichte der englische Botaniker Stephen Hales ein Buch, in dem er berichtete, dass Pflanzen hauptsächlich Luft als für das Wachstum notwendigen Nährstoff verwenden. Zur gleichen Zeit führte der berühmte englische Chemiker Joseph Priestley (er war einer der Entdecker des Sauerstoffs) eine Reihe von Experimenten zur Verbrennung und Atmung durch und kam zu dem Schluss, dass grüne Pflanzen in der Lage sind, alle Atmungsprozesse durchzuführen, die in gefunden wurden tierische Gewebe. Priestley brannte eine Kerze in einem geschlossenen Luftvolumen ab und stellte fest, dass die entstehende Luft die Verbrennung nicht mehr unterstützen konnte. Eine in ein solches Gefäß gesetzte Maus würde sterben. Der Minzzweig lebte jedoch noch wochenlang in der Luft. Abschließend entdeckte Priestley, dass in der Luft, die durch einen Minzzweig wiederhergestellt wurde, die Kerze wieder zu brennen begann, die Maus konnte atmen. Wir wissen heute, dass die Kerze beim Abbrennen Sauerstoff aus dem geschlossenen Luftvolumen verbrauchte, die Luft dann aber durch Photosynthese, die im linken Minzzweig stattfand, wieder mit Sauerstoff gesättigt war. Einige Jahre später entdeckte der niederländische Arzt Ingenhaus, dass Pflanzen Sauerstoff nur im Sonnenlicht oxidieren und dass nur ihre grünen Teile Sauerstoff liefern. Jean Senebier, der als Minister diente, bestätigte die Daten von Ingenhaus und setzte die Studie fort, die zeigte, dass Pflanzen im Wasser gelöstes Kohlendioxid als Nährstoff verwenden. IN frühes XIX Jahrhundert untersuchte ein weiterer Schweizer Forscher, de Sausedi, die quantitativen Beziehungen zwischen Kohlendioxid, das von einer Pflanze aufgenommen wird, einerseits und synthetisierten organischen Substanzen und Sauerstoff andererseits. Als Ergebnis seiner Experimente kam er zu dem Schluss, dass die Pflanze bei der Aufnahme von CO2 auch Wasser verbraucht. 1817 isolierten zwei französische Chemiker, Pelletier und Cavantoux, eine grüne Substanz aus Blättern und nannten sie Chlorophyll. Der nächste wichtige Meilenstein in der Geschichte der Erforschung der Photosynthese war die Aussage des deutschen Physikers Robert Mayer aus dem Jahr 1845, dass grüne Pflanzen die Energie des Sonnenlichts in chemische Energie umwandeln. Die Vorstellungen zur Photosynthese, die sich Mitte des letzten Jahrhunderts entwickelt hatten, lassen sich durch folgende Beziehung ausdrücken:

grüne Pflanze

CO2 + H2 O + Licht? O2 + org. Stoffe + chemische Energie

Das Verhältnis der bei der Photosynthese aufgenommenen CO2-Menge zur freigesetzten O2-Menge wurde vom französischen Pflanzenphysiologen Busengo genau gemessen. 1864 entdeckte er, dass das photosynthetische Verhältnis, d.h. das Verhältnis des freigesetzten O2-Volumens zum absorbierten CO2-Volumen ist nahezu gleich Eins. Im selben Jahr wies der deutsche Botaniker Sachs (der auch die Atmung bei Pflanzen entdeckte) die Bildung von Stärkekörnern bei der Photosynthese nach. Zaks legte grüne Blätter mehrere Stunden lang ins Dunkel, um die darin angesammelte Stärke zu verbrauchen. Dann brachte er die Blätter ans Licht, beleuchtete aber gleichzeitig nur die Hälfte jedes Blattes und ließ die andere Hälfte des Blattes im Dunkeln. Nach einiger Zeit wurde das gesamte Blatt mit Joddampf behandelt. Als Ergebnis wurde der beleuchtete Teil des Blattes dunkelviolett, was auf die Bildung eines Stärke-Jod-Komplexes hinweist, während sich die Farbe der anderen Hälfte des Blattes nicht veränderte. Ein direkter Zusammenhang zwischen der Freisetzung von Sauerstoff und Chloroplasten in grünen Blättern sowie die Übereinstimmung zwischen dem Wirkungsspektrum der Photosynthese und dem von Chloroplasten absorbierten Spektrum wurde 1880 von Engelman festgestellt. Er platzierte einen Faden grüne Algen mit spiralförmig verdrehten Chloroplasten auf einen Objektträger aus Glas, der mit einem schmalen und breiten weißen Lichtstrahl beleuchtet wird. Zusammen mit Algen wurde eine Suspension von Zellen beweglicher Bakterien, die sauerstoffempfindlich sind, auf einen Glasobjektträger aufgetragen. Der Objektträger wurde in eine Kammer ohne Luft gegeben und beleuchtet. Unter diesen Bedingungen sollten bewegliche Bakterien zu dem Teil gewandert sein, wo die O2-Konzentration höher war. Nach einiger Zeit wurde die Probe unter dem Mikroskop untersucht und die Verteilung der Bakterienpopulation berechnet. Es stellte sich heraus, dass sich die Bakterien um die grünen Streifen in den Fadenalgen konzentrierten. In einer weiteren Versuchsreihe beleuchtete Engelman Algen mit Strahlen unterschiedlicher spektraler Zusammensetzung, indem er ein Prisma zwischen Lichtquelle und Mikroskoptisch platzierte. In diesem Fall sammelten sich die meisten Bakterien um die Teile der Alge an, die von den blauen und roten Bereichen des Spektrums beleuchtet wurden. Chlorophyll in Algen absorbiert blaues und rotes Licht. Da zu diesem Zeitpunkt bereits bekannt war, dass die Photosynthese die Absorption von Licht erfordert, schloss Engelman, dass Chlorophylle als Pigmente, die aktive Photorezeptoren sind, an der Synthese teilnehmen. Der Wissensstand über die Photosynthese zu Beginn unseres Jahrhunderts lässt sich wie folgt darstellen.

CO2 + H2O + Licht –O2 + Stärke + Chemische Energie

Zu Beginn unseres Jahrhunderts war also bereits die Gesamtreaktion der Photosynthese bekannt. Allerdings war die Biochemie nicht auf solche hohes Level um die Mechanismen der Kohlendioxidreduktion zu Kohlenhydraten vollständig aufzudecken. Leider muss man zugeben, dass einige Aspekte der Photosynthese auch heute noch recht schlecht erforscht sind. Seit der Antike wird versucht, den Einfluss von Lichtintensität, Temperatur, Kohlendioxidkonzentration usw. zu untersuchen. zum Gesamtertrag der Photosynthese. Und obwohl in diesen Arbeiten Pflanzen verschiedener Arten untersucht wurden, wurden die meisten Messungen an einzelligen Grünalgen und an der einzelligen Flagellenalge Euglena durchgeführt. Einzeller geeigneter für die qualitative Forschung, da sie in allen Labors unter ganz normalen Bedingungen gezüchtet werden können. Sie können gleichmäßig suspendiert, d. h. in wässrigen Pufferlösungen suspendiert werden, und das erforderliche Volumen einer solchen Suspension oder Suspension kann in einer solchen Dosierung eingenommen werden, genau wie bei der Arbeit mit gewöhnlichen Pflanzen. Chloroplasten für Experimente werden am besten aus den Blättern höherer Pflanzen isoliert. Spinat wird am häufigsten verwendet, weil er leicht anzubauen ist und die frischen Blätter gut für die Forschung sind; manchmal werden Erbsenblätter und Salat verwendet.

Da CO2 in Wasser sehr gut und O2 in Wasser relativ unlöslich ist, kann sich während der Photosynthese in einem geschlossenen System der Gasdruck in diesem System ändern. Daher wird die Wirkung von Licht auf photosynthetische Systeme häufig mit einem Warburg-Beatmungsgerät untersucht, das es ermöglicht, Schwellenänderungen des O2-Volumens im System zu registrieren. Das Warburg-Beatmungsgerät wurde erstmals 1920 im Zusammenhang mit der Photosynthese verwendet. Um den Verbrauch oder die Freisetzung von Sauerstoff während der Reaktion zu messen, ist es bequemer, ein anderes Gerät zu verwenden - eine Sauerstoffelektrode. Dieses Gerät basiert auf der Verwendung des polarographischen Verfahrens. Die Sauerstoffelektrode ist empfindlich genug, um Konzentrationen von nur 0,01 mmol pro Liter zu erkennen. Das Gerät besteht aus einer ziemlich dünnen Platindrahtkathode, die hermetisch in die Anodenplatte gepresst ist, die ein Ring aus Silberdraht ist, der in eine gesättigte Lösung eingetaucht ist. Die Elektroden sind von dem Gemisch, in dem die Reaktion abläuft, durch eine O2-durchlässige Membran getrennt. Das Reaktionssystem befindet sich in einem Kunststoff- oder Glasgefäß und wird durch einen rotierenden Stabmagneten ständig gerührt. Beim Anlegen einer Spannung an die Elektroden wird die Platinelektrode gegenüber der Standardelektrode negativ, der Sauerstoff in der Lösung wird elektrolytisch reduziert. Bei einer Spannung von 0,5 bis 0,8 V hängt die Größe des elektrischen Stroms linear vom Sauerstoffpartialdruck in der Lösung ab. Typischerweise wird die Sauerstoffelektrode mit einer Spannung von etwa 0,6 V betrieben. Elektrischer Strom gemessen, indem die Elektrode an ein geeignetes Aufzeichnungssystem angeschlossen wird. Die Elektrode wird zusammen mit dem Reaktionsgemisch mit einem Wasserstrom aus einem Thermostat bewässert. Mit einer Sauerstoffelektrode, der Wirkung von Licht und verschiedenen Chemikalien für die Photosynthese. Der Vorteil der Sauerstoffelektrode gegenüber dem Warburg-Gerät besteht darin, dass mit der Sauerstoffelektrode Änderungen des O2-Gehalts im System schnell und kontinuierlich erfasst werden können. Andererseits können im Warburg-Gerät bis zu 20 Proben mit unterschiedlichen Reaktionsmischungen gleichzeitig analysiert werden, während beim Arbeiten mit einer Sauerstoffelektrode die Proben einzeln analysiert werden müssen.

Bis etwa Anfang der 1930er Jahre glaubten viele Forscher auf diesem Gebiet, dass die primäre Reaktion der Photosynthese der Abbau von Kohlendioxid durch die Einwirkung von Licht in Kohlenstoff und Sauerstoff war, gefolgt von der Reduktion von Kohlenstoff zu Kohlenhydraten unter Verwendung von Wasser in mehreren aufeinanderfolgenden Reaktionen. Die Sichtweise änderte sich in den 1930er Jahren durch zwei wichtige Entdeckungen. Zunächst wurden Bakterienarten beschrieben, die in der Lage sind, Kohlenhydrate aufzunehmen und zu synthetisieren, ohne dafür Lichtenergie zu verwenden. Dann verglich der niederländische Mikrobiologe Van Neel die Prozesse der Photosynthese in Bakterien und zeigte, dass einige Bakterien CO2 im Licht assimilieren können, ohne Sauerstoff freizusetzen. Solche Bakterien sind nur in Gegenwart eines geeigneten Wasserstoff-Donor-Substrats zur Photosynthese befähigt. Van Neel schlug vor, dass die Photosynthese von grünen Pflanzen und Algen ein Sonderfall ist, wenn Sauerstoff in der Photosynthese aus Wasser und nicht aus Kohlendioxid stammt.

Die zweite wichtige Entdeckung wurde 1937 von R. Hill an der University of Cambridge gemacht. Durch differentielle Zentrifugation eines Blattgewebehomogenats trennte er photosynthetische Partikel (Chloroplasten) von Atemwegspartikeln. Die von Hill erhaltenen Chloroplasten setzten selbst keinen Sauerstoff frei, wenn sie beleuchtet wurden (möglicherweise aufgrund der Tatsache, dass sie während der Trennung beschädigt wurden). Sie begannen jedoch in Gegenwart von Licht Sauerstoff freizusetzen, wenn der Suspension geeignete Elektronenakzeptoren (Oxidationsmittel) wie Kaliumferrioxalat oder Kaliumferricyanid zugesetzt wurden. Bei der Isolierung eines O2-Moleküls wurden vier Äquivalente des Oxidationsmittels photochemisch reduziert. Später wurde festgestellt, dass viele Chinone und Farbstoffe durch Chloroplasten im Licht reduziert werden. Chloroplasten konnten jedoch CO2, einen natürlichen Elektronenakzeptor während der Photosynthese, nicht zurückgewinnen. Dieses Phänomen, das heute als Hill-Reaktion bekannt ist, ist die lichtinduzierte Übertragung von Elektronen aus Wasser auf nicht-physiologische Oxidationsmittel (Hill-Reagenzien) gegen einen chemischen Potentialgradienten. Die Bedeutung der Hill-Reaktion liegt darin, dass sie die Möglichkeit aufzeigte, zwei Prozesse zu trennen – die photochemische Freisetzung von Sauerstoff und die Reduktion von Kohlendioxid während der Photosynthese.

Die Zersetzung von Wasser, die zur Freisetzung von freiem Sauerstoff während der Photosynthese führt, wurde 1941 von Reuben und Kamen in Kalifornien festgestellt. Sie platzierten photosynthetische Zellen in Wasser, das mit einem Sauerstoffisotop mit einer Masse von 18 Atomeinheiten 180 angereichert war. Die Isotopenzusammensetzung des von den Zellen freigesetzten Sauerstoffs entsprach der Zusammensetzung Wasser, nicht aber CO2. Außerdem entdeckten Kamen und Ruben das radioaktive Isotop 18O, das später erfolgreich von Bassat und Benson Wien eingesetzt wurde, die den Weg der Kohlendioxidumwandlung während der Photosynthese untersuchten. Calvin und seine Mitarbeiter fanden heraus, dass die Reduktion von Kohlendioxid zu Zucker als Ergebnis dunkler enzymatischer Prozesse erfolgt, und dass zwei Moleküle reduziertes ADP und drei Moleküle ATP erforderlich sind, um ein Molekül Kohlendioxid zu reduzieren. Zu diesem Zeitpunkt war die Rolle von ATP und Pyridinnukleotiden bei der Gewebeatmung bekannt. Die Möglichkeit der photosynthetischen Reduktion von ADP zu ATP durch isolierte Chlorophylle wurde 1951 in drei verschiedenen Laboratorien nachgewiesen. 1954 demonstrierten Arnon und Allen die Photosynthese – sie beobachteten die Assimilation von CO2 und O2 durch isolierte Spinat-Chloroplasten. Im Laufe des nächsten Jahrzehnts wurden Proteine, die an der Übertragung von Elektronen bei der Synthese von Ferredoxin, Plastocyanin, FerroATP-Reduktase, Cytochromen usw. beteiligt sind, aus Chloroplasten isoliert.

So werden in gesunden grünen Blättern unter Lichteinwirkung ADP und ATP gebildet und die Energie der Hydrobindungen genutzt, um CO2 in Anwesenheit von Enzymen zu Kohlenhydraten zu reduzieren, und die Aktivität von Enzymen wird durch Licht reguliert.

Limitierende Faktoren

Die Intensität oder Geschwindigkeit des Photosyntheseprozesses in einer Pflanze hängt von einer Reihe interner und externer Faktoren ab. Von den inneren Faktoren sind die wichtigsten die Struktur des Blattes und der darin enthaltene Chlorophyllgehalt, die Akkumulationsrate von Photosyntheseprodukten in Chloroplasten, der Einfluss von Enzymen und das Vorhandensein geringer Konzentrationen essentieller anorganischer Substanzen. Externe Parameter sind die Menge und Qualität des auf die Blätter fallenden Lichts, die Umgebungstemperatur, die Konzentration von Kohlendioxid und Sauerstoff in der Atmosphäre in der Nähe der Pflanze.

Die Photosyntheserate steigt linear oder direkt proportional zur Zunahme der Lichtintensität. Mit weiter steigender Lichtintensität wird die Steigerung der Photosynthese immer weniger ausgeprägt und hört schließlich bei einer bestimmten Beleuchtungsstärke von 10.000 Lux auf. Eine weitere Erhöhung der Lichtintensität beeinflusst die Photosyntheserate nicht mehr. Der Bereich stabiler Photosyntheserate wird als Bereich der Lichtsättigung bezeichnet. Wer die Photosyntheserate in diesem Bereich erhöhen möchte, sollte nicht die Lichtintensität verändern, sondern einige andere Faktoren. Die Intensität des Sonnenlichts, das an einem klaren Sommertag an vielen Orten auf unserem Planeten auf die Erdoberfläche fällt, beträgt ungefähr 100.000 Lux. Folglich reicht für Pflanzen, mit Ausnahme derjenigen, die in dichten Wäldern und im Schatten wachsen, das einfallende Sonnenlicht aus, um ihre photosynthetische Aktivität zu sättigen (die Energie der Quanten, die den extremen Teilen des sichtbaren Bereichs entsprechen - violett und rot, unterscheidet sich nur zweimal, und alle Photonen dieses Bereichs sind prinzipiell in der Lage, Photosynthese auszulösen).

Bei geringen Lichtintensitäten ist die Photosyntheserate bei 15 und 25°C gleich. Reaktionen, die bei solchen Lichtintensitäten ablaufen, die dem lichtbegrenzenden Bereich entsprechen, sind wie echte photochemische Reaktionen nicht temperaturempfindlich. Bei höheren Intensitäten ist die Photosyntheserate bei 25 °C jedoch viel höher als bei 15 °C. Folglich hängt die Höhe der Photosynthese im Bereich der Lichtsättigung nicht nur von der Absorption von Photonen, sondern auch von anderen Faktoren ab. Die meisten Pflanzen in gemäßigten Klimazonen funktionieren gut im Temperaturbereich von 10 bis 35°C, die meisten Bevorzugte Umstände ist eine Temperatur von etwa 25°C.

Im lichtbegrenzten Bereich ändert sich die Photosyntheserate nicht mit abnehmender CO2-Konzentration. Daraus können wir schließen, dass CO2 direkt an der photochemischen Reaktion beteiligt ist. Gleichzeitig nimmt bei höheren Beleuchtungsstärken, die außerhalb des Grenzbereichs liegen, die Photosynthese mit zunehmender CO2-Konzentration deutlich zu. Bei einigen Getreidearten stieg die Photosynthese linear mit einer Erhöhung der CO2-Konzentration auf 0,5 %. (Diese Messungen wurden in Kurzzeitversuchen durchgeführt, da eine langfristige Einwirkung von hohen CO2-Konzentrationen die Platten schädigt). Die Photosyntheserate erreicht hohe Werte bei einem CO2-Gehalt von etwa 0,1 %. Die durchschnittliche Kohlendioxidkonzentration in der Atmosphäre beträgt 0,03 %. Unter normalen Bedingungen verfügen Pflanzen daher nicht über genügend CO2, um das auf sie einfallende Sonnenlicht optimal zu nutzen. Wenn eine in einem geschlossenen Raum platzierte Pflanze mit Licht sättigender Intensität beleuchtet wird, nimmt die CO2-Konzentration im Luftvolumen allmählich ab und erreicht ein konstantes Niveau, das als „CO2-Kompensationspunkt“ bekannt ist. An diesem Punkt wird das Auftreten von CO2 während der Photosynthese durch die Freisetzung von O2 als Ergebnis der Atmung (dunkel und hell) ausgeglichen. Bei Pflanzen verschiedener Arten sind die Positionen der Kompensationspunkte unterschiedlich.

Helle und dunkle Reaktionen.

Bereits 1905 schlug der englische Pflanzenphysiologe F. F. Blackman, der die Form der Lichtsättigungskurve der Photosynthese interpretierte, vor, dass die Photosynthese ein zweistufiger Prozess ist, der photochemische, d.h. eine lichtempfindliche Reaktion und eine nicht-photochemische, d. h. dunkle Reaktion. Da die Dunkelreaktion enzymatisch ist, läuft sie langsamer ab als die Lichtreaktion, und daher wird bei hohen Lichtintensitäten die Geschwindigkeit der Photosynthese vollständig durch die Geschwindigkeit der Dunkelreaktion bestimmt. Die Lichtreaktion ist entweder überhaupt nicht temperaturabhängig oder diese Abhängigkeit ist sehr schwach ausgeprägt, dann ist die Dunkelreaktion, wie alle enzymatischen Prozesse, ziemlich stark temperaturabhängig. Es sollte klar verstanden werden, dass die als Dunkel bezeichnete Reaktion sowohl im Dunkeln als auch im Licht ablaufen kann. Licht- und Dunkelreaktionen lassen sich durch Lichtblitze von Sekundenbruchteilen trennen. Lichtblitze mit einer Dauer von weniger als einer Millisekunde (10-3 s) können entweder mit einem mechanischen Gerät, indem eine rotierende Scheibe mit einem Schlitz in den Weg eines konstanten Lichtstrahls gestellt wird, oder elektrisch durch Aufladen eines Kondensators und erhalten werden Entladung durch eine Vakuum- oder Gasentladungslampe. Als Lichtquellen kommen auch Rubinlaser mit einer Wellenlänge von 694 nm zum Einsatz. 1932 beleuchteten Emerson und Arnold eine Zellsuspension mit Lichtblitzen einer Gasentladungslampe mit einer Dauer von etwa 10-3 s. Sie maßen die Geschwindigkeit der Sauerstofffreisetzung als Funktion der Energie der Blitze, der Dauer des Dunkelintervalls zwischen den Blitzen und der Temperatur der Zellsuspension. Mit zunehmender Intensität der Blitze trat eine Sättigung der Photosynthese in normalen Zellen auf, wenn ein O2-Molekül pro 2500 Chlorophyll-Moleküle freigesetzt wurde. Emerson und Arnold kamen zu dem Schluss, dass die maximale Ausbeute der Photosynthese nicht durch die Anzahl der Chlorophyllmoleküle bestimmt wird, die Licht absorbieren, sondern durch die Anzahl der Enzymmoleküle, die die Dunkelreaktion katalysieren. Sie fanden auch heraus, dass bei Verlängerung der Dunkelintervalle zwischen aufeinanderfolgenden Blitzen über 0,06 s hinaus die Sauerstoffabgabe pro Blitz nicht mehr von der Dauer des Dunkelintervalls abhängt, während sie bei kürzeren Intervallen mit der Dauer des Dunkelintervalls zunimmt (von 0 auf 0,06 S). Damit ist die Dunkelreaktion, die den Sättigungsgrad der Photosynthese bestimmt, in etwa 0,06 s abgeschlossen. Basierend auf diesen Daten wurde berechnet, dass die durchschnittliche Zeit, die die Reaktionsgeschwindigkeit charakterisiert, etwa 0,02 s bei 25°C betrug.

Strukturelle und biochemische Organisation des Photosyntheseapparates

Moderne Vorstellungen über die strukturelle und funktionelle Organisation des photosynthetischen Apparats umfassen eine breite Palette von Fragen im Zusammenhang mit den Eigenschaften chemische Zusammensetzung Plastiden, die Besonderheiten ihrer strukturellen Organisation, die physiologischen und genetischen Muster der Biogenese dieser Organellen und ihre Beziehung zu anderen funktionellen Strukturen der Zelle. In Landpflanzen dient das Blatt als spezielles Organ der photosynthetischen Aktivität, in dem spezialisierte Zellstrukturen lokalisiert sind - Chloroplasten, die Pigmente und andere Komponenten enthalten, die für die Prozesse der Absorption und Umwandlung von Lichtenergie in chemisches Potenzial erforderlich sind. Neben dem Blatt sind funktionell aktive Chloroplasten in Pflanzenstängeln, Blattstielen, Grannen und Ährenschuppen und sogar in den beleuchteten Wurzeln einer Reihe von Pflanzen vorhanden. Es war jedoch das Blatt, das sich im Laufe einer langen Evolution als gebildet hat besonderer Körper Um die Hauptfunktion einer grünen Pflanze zu erfüllen - die Photosynthese, unterliegen daher die Anatomie des Blattes, die Lage der chlorophyllhaltigen Zellen und Gewebe, ihre Beziehung zu anderen Elementen der morphämischen Struktur des Blattes dem effizientesten Verlauf der Photosynthese, und sie unterliegen am stärksten unter Umweltstressbedingungen starken Veränderungen.

In diesem Zusammenhang ist es ratsam, das Problem der strukturellen und funktionellen Organisation des Photosyntheseapparats auf zwei Hauptebenen zu betrachten - auf der Ebene des Blattes als Organ der Photosynthese und der Chloroplasten, wo sich der gesamte Mechanismus der Photosynthese konzentriert.

Die Organisation des photosynthetischen Apparats auf Blattebene kann anhand einer Analyse seiner Mesostruktur betrachtet werden. Das Konzept der "Mesostruktur" wurde 1975 vorgeschlagen. Nach den Vorstellungen über die strukturellen und funktionellen Merkmale des Photosyntheseapparates mit einem Merkmal der chemischen Zusammensetzung, der strukturellen Organisation, der physiologischen und genetischen Merkmale der Biogenese dieser Organellen und ihrer Beziehung zu anderen funktionellen Strukturen ist ein Blatt ein besonderes Organ von der photosynthetische Prozess, bei dem spezialisierte Formationen lokalisiert sind - Chloroplasten, die Pigmente enthalten, die für Prozesse der Absorption und Umwandlung von Licht in chemisches Potenzial erforderlich sind. Darüber hinaus sind aktive Chloroplasten in den Stängeln, Grannen und Schuppen des Ohrs und sogar in den beleuchteten Teilen der Wurzeln einiger Pflanzen vorhanden. Es war jedoch das Blatt, das sich im Laufe der gesamten Evolution als spezielles Organ zur Erfüllung der Hauptfunktion einer grünen Pflanze - der Photosynthese - herausgebildet hat.

Die Mesostruktur umfasst ein System morphophysiologischer Merkmale des photosynthetischen Apparats des Blattes, des Chlorenchyms und des Klesophylls. Die Hauptindikatoren für die Mesostruktur der Photosynthese

Tic-Apparat (nach A. T. Mokronosov) umfassen: Fläche, Anzahl der Zellen, Chlorophyll, Protein, Zellvolumen, Anzahl der Chloroplasten in einer Zelle, Chloroplastenvolumen, Chloroplastenquerschnittsfläche und ihre Oberfläche. Die Analyse der Mesostruktur und der funktionellen Aktivität des Photosyntheseapparats in vielen Pflanzenarten hilft, die häufigsten Werte der untersuchten Parameter und die Variationsgrenzen einzelner Merkmale zu bestimmen. Nach diesen Daten sind die Hauptindikatoren für die Mesostruktur des Photosyntheseapparats (Mokronosov, 19V1):

I - Blattbereich;

II - die Anzahl der Zellen pro 1 cm2,

III - Chlorophyll pro 1 dm2, Schlüsselenzyme pro 1 dm2, Zellvolumen, Tausend µm2, Anzahl der Chloroplasten pro Zelle;

IV - Chloroplastenvolumen, Chloroplastenprojektionsfläche, µm2, Chloroplastenoberfläche, µm2.

Die durchschnittliche Anzahl von Chloroplasten in einem ausgewachsenen Blatt beträgt normalerweise 10-30, bei einigen Arten übersteigt sie 400. Dies entspricht Millionen von Chloroplasten pro 1 cm2 Blattfläche. Chloroplasten sind in den Zellen verschiedener Gewebe in einer Menge von 15 - 80 Stück pro Zelle konzentriert. Das durchschnittliche Volumen eines Chloroplasten beträgt ein µm2. Bei den meisten Pflanzen beträgt das Gesamtvolumen aller Chloroplasten 10-20%, bei Holzpflanzen bis zu 35% des Zellvolumens. Das Verhältnis der Gesamtoberfläche der Chloroplasten zur Blattfläche liegt im Bereich von 3-8. Ein Chloroplast enthält eine unterschiedliche Anzahl von Chlorophyllmolekülen, bei schattenliebenden Arten nimmt ihre Anzahl zu. Die oben genannten Indikatoren können je nach physiologischem Zustand und Umweltbedingungen des Pflanzenwachstums erheblich variieren. Laut AT Mokronosov wird in einem jungen Blatt die Aktivierung der Photosynthese, wenn 50-80% des Blattes entfernt werden, durch eine Erhöhung der Anzahl von Chloroplasten in der Zelle sichergestellt, ohne ihre individuelle Aktivität zu ändern, während in einem Blatt, das fertig ist Wachstum, die Zunahme der Photosynthese nach der Entblätterung erfolgt aufgrund einer Zunahme der Aktivität jedes Chloroplasten, ohne deren Anzahl zu ändern. Die Analyse der Mesostruktur zeigte, dass die Anpassung an die Lichtverhältnisse eine Umordnung bewirkt, die die lichtabsorbierenden Eigenschaften der Folie optimiert.

Chloroplasten haben im Vergleich zu anderen Zellorganellen den höchsten Organisationsgrad interner Membranstrukturen. Vom Ordnungsgrad der Struktur her sind Chloroplasten nur mit den Rezeptorzellen der Netzhaut zu vergleichen, die auch die Funktion der Umwandlung von Lichtenergie übernehmen. Hoher Organisationsgrad Interne Struktur Der Chloroplast wird durch eine Reihe von Punkten definiert:

1) die Notwendigkeit einer räumlichen Trennung von reduzierten und oxidierten Photoprodukten, die aus primären Vorgängen der Ladungstrennung im Reaktionszentrum resultieren;

2) die Notwendigkeit einer strengen Anordnung der Komponenten des Reaktionszentrums, in dem schnelle photophysiologische und langsamere enzymatische Reaktionen gekoppelt sind: Die Energieumwandlung eines photoangeregten Pigmentmoleküls erfordert seine spezifische Orientierung in Bezug auf den chemischen Energieakzeptor, was das Vorhandensein von bedeutet bestimmte Strukturen, bei denen das Pigment und der Akzeptor relativ zueinander starr orientiert sind;

3) die räumliche Organisation der Elektronentransportkette erfordert eine konsequente und streng orientierte Organisation von Ladungsträgern in der Membran, die die Möglichkeit eines schnellen und kontrollierten Transports von Elektronen und Protonen bietet;

4) Für die Konjugation von Elektronentransport und ATP-Synthese wird ein System von Chloroplasten auf bestimmte Weise organisiert.

Lipoproteinmembranen als strukturelle Grundlage von Energieprozessen entstehen in den frühesten Stadien der Evolution, wobei angenommen wird, dass die wichtigsten Lipidbestandteile von Membranen – Phospholipide – unter bestimmten biologischen Bedingungen entstanden sind. Die Bildung von Lipidkomplexen ermöglichte den Einbau verschiedener Verbindungen, was anscheinend die Grundlage für die primären katalytischen Funktionen dieser Strukturen war.

Eingehalten letzten Jahren Elektronenmikroskopische Studien haben organisierte Membranstrukturen in Organismen auf der untersten Stufe der Evolution gefunden. Bei einigen Bakterien befinden sich die membranphotosynthetisierenden Zellstrukturen dicht gepackter Organellen an der Zellperipherie und sind mit zytoplasmatischen Membranen assoziiert; Darüber hinaus ist der Photosyntheseprozess in den Zellen von Grünalgen mit einem System doppelt geschlossener Membranen verbunden - Thylakoide, die im peripheren Teil der Zelle lokalisiert sind. In dieser Gruppe von photosynthetischen Organismen tritt zuerst Chlorophyll auf, und in Kryptophytenalgen kommt es zur Bildung spezialisierter Organellen - Chloroplasten. Sie enthalten zwei Chloroplasten, die ein bis mehrere Thylakoide enthalten. Eine ähnliche Struktur des Photosyntheseapparates kommt auch bei anderen Algengruppen vor: Rotalgen, Braunalgen usw. Im Laufe der Evolution wird die Membranstruktur des Photosyntheseprozesses komplizierter.

Mikroskopische Untersuchungen des Chloroplasten, die Technik der Kryoskopie ermöglichten die Formulierung eines räumlichen Modells der volumetrischen Organisation von Chloroplasten. Das bekannteste ist das Granular-Gitter-Modell von J. Heslop-Harrison (1964).

Die Photosynthese ist also ein komplexer Prozess der Umwandlung von Lichtenergie in die Energie chemischer Bindungen organischer Substanzen, die für das Leben sowohl der photosynthetischen Organismen selbst als auch anderer Organismen erforderlich ist, die nicht zur unabhängigen Synthese organischer Substanzen fähig sind.

Das Studium der Probleme der Photosynthese hat neben den allgemeinen biologischen auch praktische Bedeutung. Insbesondere die Ernährungsprobleme, die Schaffung von Lebenserhaltungssystemen in der Weltraumforschung und die Verwendung photosynthetischer Organismen zur Herstellung verschiedener biotechnischer Geräte stehen in direktem Zusammenhang mit der Photosynthese.

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Für die Vorbereitung dieser Arbeit Materialien von der Website http://www.ronl.ru/

Photosynthese nannte den Prozess der Umwandlung von Lichtenergie in die Energie chemischer Bindungen organischer Verbindungen unter Beteiligung von Chlorophyll.

Durch die Photosynthese werden jährlich etwa 150 Milliarden Tonnen organisches Material und etwa 200 Milliarden Tonnen Sauerstoff produziert. Dieser Prozess stellt den Kohlenstoffkreislauf in der Biosphäre sicher, verhindert die Ansammlung von Kohlendioxid und verhindert so das Auftreten des Treibhauseffekts und die Überhitzung der Erde. Entstanden durch Photosynthese organische Materie nicht vollständig von anderen Organismen verbraucht werden, ein erheblicher Teil von ihnen hat sich über Jahrmillionen als Lagerstätten von Mineralien (Stein- und Braunkohle, Erdöl) gebildet. Neuerdings werden auch Rapsöl („Biodiesel“) und aus Pflanzenresten gewonnener Alkohol als Kraftstoff verwendet. Aus Sauerstoff wird unter Einwirkung elektrischer Entladungen Ozon gebildet, das einen Ozonschild bildet, der alles Leben auf der Erde vor den schädlichen Auswirkungen ultravioletter Strahlen schützt.

Unser Landsmann, der herausragende Pflanzenphysiologe K. A. Timiryazev (1843-1920), nannte die Rolle der Photosynthese „kosmisch“, da sie die Erde mit der Sonne (Kosmos) verbindet und dem Planeten Energie zuführt.

Phasen der Photosynthese. Licht- und Dunkelreaktionen der Photosynthese, ihre Beziehung

1905 entdeckte der englische Pflanzenphysiologe F. Blackman, dass die Photosyntheserate nicht unbegrenzt steigen kann, einige Faktoren begrenzen sie. Auf dieser Grundlage schlug er die Existenz von zwei Phasen der Photosynthese vor: hell Und dunkel. Bei geringer Lichtintensität nimmt die Geschwindigkeit der Lichtreaktionen proportional zur Zunahme der Lichtintensität zu, und außerdem sind diese Reaktionen nicht von der Temperatur abhängig, da für ihren Ablauf keine Enzyme erforderlich sind. Auf Thylakoidmembranen treten Lichtreaktionen auf.

Im Gegensatz dazu nimmt die Rate der Dunkelreaktionen mit zunehmender Temperatur zu, jedoch stoppt dieses Wachstum bei Erreichen einer Temperaturschwelle von 30 °C, was auf die enzymatische Natur dieser Transformationen hinweist, die im Stroma stattfinden. Es sollte beachtet werden, dass Licht auch eine gewisse Wirkung auf Dunkelreaktionen hat, obwohl sie als Dunkel bezeichnet werden.

Lichtphase Die Photosynthese (Abb. 2.44) findet auf den Membranen von Thylakoiden statt, die mehrere Arten von Proteinkomplexen tragen, von denen die wichtigsten die Photosysteme I und II sowie die ATP-Synthase sind. Die Zusammensetzung der Photosysteme umfasst Pigmentkomplexe, in denen neben Chlorophyll auch Carotinoide enthalten sind. Carotinoide fangen Licht in den Bereichen des Spektrums ein, in denen Chlorophyll dies nicht tut, und schützen Chlorophyll auch vor der Zerstörung durch hochintensives Licht.

Zu den Photosystemen gehören neben Pigmentkomplexen auch eine Reihe von Elektronenakzeptorproteinen, die nacheinander Elektronen von Chlorophyllmolekülen aufeinander übertragen. Die Sequenz dieser Proteine ​​wird genannt Chloroplasten-Elektronentransportkette.

Dem Photosystem II ist auch ein spezieller Proteinkomplex zugeordnet, der für die Freisetzung von Sauerstoff bei der Photosynthese sorgt. Dieser Sauerstoff entwickelnde Komplex enthält Mangan- und Chlorionen.

IN Lichtphase Lichtquanten oder Photonen, die auf Chlorophyllmoleküle fallen, die sich auf Thylakoidmembranen befinden, versetzen sie in einen angeregten Zustand, der durch eine höhere Elektronenenergie gekennzeichnet ist. Gleichzeitig werden angeregte Elektronen aus dem Chlorophyll des Photosystems I über eine Kette von Intermediären auf den Wasserstoffträger NADP übertragen, der dann Wasserstoffprotonen anlagert, die in wässriger Lösung immer vorhanden sind:

NADP+ 2e-+ 2H + → NADPH + H + .

Das zurückgewonnene NADPH + H + wird anschließend in der Dunkelstufe verwendet. Elektronen aus dem Chlorophyll des Photosystems II werden ebenfalls entlang der Elektronentransportkette übertragen, aber sie füllen die „Elektronenlöcher“ im Chlorophyll des Photosystems I. Der Mangel an Elektronen im Chlorophyll des Photosystems II wird aufgefüllt, indem dem Wasser Wassermoleküle entzogen werden Moleküle, was unter Beteiligung des oben bereits erwähnten Sauerstoff freisetzenden Komplexes auftritt. Als Folge der Zersetzung von Wassermolekülen, die genannt wird Photolyse, Wasserstoffprotonen werden gebildet und molekularer Sauerstoff freigesetzt, der ein Nebenprodukt der Photosynthese ist:

H 2 0 → 2H + + 2e- + 1 / 2O 2

Wasserstoffprotonen, die sich im Hohlraum des Thylakoids infolge von Wasserphotolyse und Injektion während des Elektronentransfers entlang der Elektronentransportkette angesammelt haben, fließen aus dem Thylakoid durch einen Kanal im Membranprotein - ATP-Synthase, während ATP aus ADP synthetisiert wird. Dieser Vorgang wird aufgerufen Photophosphorylierung. Es erfordert keine Beteiligung von Sauerstoff, ist aber sehr effektiv, da es im Oxidationsprozess 30-mal mehr ATP als Mitochondrien liefert. Das in Lichtreaktionen gebildete ATP wird anschließend in Dunkelreaktionen verwendet.

Zusammenfassende Gleichung Reaktionen der Lichtphase der Photosynthese können wie folgt geschrieben werden:

2H 2 0 + 2NADP + 3ADP + ZN 3 P0 4 → 2NADPH + H + + 3ATP.

Während dunkle Reaktionen Photosynthese (Abb. 2.45) werden CO 2 -Moleküle in Form von Kohlenhydraten gebunden, wofür in Lichtreaktionen synthetisierte ATP- und NADPH + H + -Moleküle verbraucht werden:

6C0 2 + 12 NADPH + H + + 18ATP → C 6 H 12 0 6 + 6H 2 0 + 12 NADP + 18ADP + 18H 3 P0 4.

Der Vorgang der Kohlendioxidbindung wird als komplexe Kette von Umwandlungen bezeichnet Calvin-Zyklus zu Ehren seines Entdeckers. Im Stroma von Chloroplasten finden Dunkelreaktionen statt. Ihr Fluss erfordert einen ständigen Zufluss von Kohlendioxid von außen durch die Stomata und dann durch das System der Interzellularräume.

Drei-Kohlenstoff-Zucker, die Primärprodukte der Photosynthese, bilden sich als erste im Prozess der Kohlendioxidfixierung, während die später gebildete Glukose, die für die Stärkesynthese und andere Lebensprozesse verwendet wird, als Endprodukt der Photosynthese bezeichnet wird .

So wird im Prozess der Photosynthese die Energie des Sonnenlichts nicht ohne Beteiligung von Chlorophyll in die Energie chemischer Bindungen komplexer organischer Verbindungen umgewandelt. Die gesamte Photosynthesegleichung kann wie folgt geschrieben werden:

6C0 2 + 12H 2 0 → C 6 H 12 0 6 + 60 2 + 6H 2 0, oder

6C0 2 + 6H 2 0 → C 6 H 12 0 6 + 60 2.

Die Reaktionen der Hell- und Dunkelphase der Photosynthese sind miteinander verknüpft, da eine Erhöhung der Geschwindigkeit nur einer Reaktionsgruppe die Intensität des gesamten Photosynthesevorgangs nur bis zu einem bestimmten Punkt beeinflusst, bis die zweite Reaktionsgruppe limitierend wirkt Faktor, und es besteht die Notwendigkeit, die Reaktionen der zweiten Gruppe zu beschleunigen, damit die erste ohne Einschränkung erfolgt.

Das in den Thylakoiden auftretende Lichtstadium dient als Energiespeicher für die Bildung von ATP und Wasserstoffträgern. In der zweiten Stufe, dunkel, werden die Energieprodukte der ersten Stufe verwendet, um Kohlendioxid zu reduzieren, und dies geschieht in den Stroma-Kompartimenten von Chloroplasten.

Verschiedene Faktoren beeinflussen die Photosyntheserate. Umfeld: Beleuchtung, Kohlendioxidkonzentration in der Atmosphäre, Luft- und Bodentemperatur, Wasserverfügbarkeit usw.

Zur Charakterisierung der Photosynthese wird das Konzept ihrer Produktivität verwendet.

Produktivität der Photosynthese- Dies ist die Masse an Glukose, die in 1 Stunde pro 1 dm 2 der Blattoberfläche synthetisiert wird. Diese Photosyntheserate ist unter optimalen Bedingungen maximal.

Die Photosynthese ist nicht nur grünen Pflanzen eigen, sondern auch vielen Bakterien, einschließlich Cyanobakterien, grünen und violetten Bakterien, aber bei letzteren kann es einige Unterschiede geben, insbesondere können Bakterien während der Photosynthese keinen Sauerstoff freisetzen (dies gilt nicht für Cyanobakterien ).

Die Photosynthese ist ein einzigartiger Prozess zur Erzeugung organischer Substanzen aus anorganischen. Dies ist der einzige Prozess auf unserem Planeten, der mit der Umwandlung der Energie des Sonnenlichts in die Energie der in organischen Substanzen enthaltenen chemischen Bindungen verbunden ist. Auf diese Weise sichert die aus dem Weltraum empfangene Energie des Sonnenlichts, gespeichert von grünen Pflanzen in Kohlenhydraten, Fetten und Proteinen, die lebenswichtige Aktivität der gesamten Lebewesen – von Bakterien bis zum Menschen.

Ein herausragender russischer Wissenschaftler des späten 19. bis frühen 20. Jahrhunderts. Kliment Arkadjewitsch Timirjasew (1843-1920) nannte die Rolle der grünen Pflanzen auf der Erde kosmisch. Er schrieb:

Alle organischen Substanzen, so vielfältig sie auch sein mögen, wo immer sie vorkommen, ob in einer Pflanze, einem Tier oder einem Menschen, sind durch das Blatt gegangen, entstanden aus Stoffen, die das Blatt produziert. Außerhalb des Blattes bzw. außerhalb des Chlorophyllkorns gibt es in der Natur kein Labor, in dem organische Stoffe isoliert werden. In allen anderen Organen und Organismen wird es umgewandelt, umgewandelt, nur hier wird es aus anorganischer Materie neu gebildet.

Neben der Speicherung von Energie und der Ernährung fast des gesamten Lebens auf der Erde ist die Photosynthese aus anderen Gründen wichtig.

Bei der Photosynthese wird Sauerstoff freigesetzt. Sauerstoff ist für den Atmungsprozess unerlässlich. Während der Atmung findet der umgekehrte Prozess der Photosynthese statt. Organische Substanzen werden oxidiert, zerstört und Energie freigesetzt, die für verschiedene Lebensprozesse (Gehen, Denken, Wachsen etc.) genutzt werden kann. Als es auf der Erde keine Pflanzen gab, gab es fast keinen Sauerstoff in der Luft. Die damals lebenden primitiven Organismen oxidierten organische Materie auf andere Weise, nicht mit Hilfe von Sauerstoff. Es war nicht effektiv. Dank der Sauerstoffatmung hat die belebte Welt die Möglichkeit einer breiten und komplexen Entwicklung erhalten. Und Sauerstoff in der Atmosphäre erschien dank Pflanzen und dem Prozess der Photosynthese.

In der Stratosphäre (oberhalb der Troposphäre - der untersten Schicht der Atmosphäre) wird Sauerstoff unter Einwirkung von Sonnenstrahlung in Ozon umgewandelt. Ozon schützt das Leben auf der Erde vor gefährlicher ultravioletter Sonnenstrahlung. Ohne die Ozonschicht hätte sich das Leben nicht vom Meer an Land entwickeln können.

Bei der Photosynthese wird Kohlendioxid aus der Atmosphäre aufgenommen. Beim Atmen wird Kohlendioxid freigesetzt. Wäre es nicht aufgenommen worden, hätte es sich in der Atmosphäre angereichert und zusammen mit anderen Gasen eine Verstärkung des sogenannten Treibhauseffekts bewirkt. Der Treibhauseffekt ist ein Temperaturanstieg in der unteren Atmosphäre. Gleichzeitig kann sich das Klima ändern, Gletscher beginnen zu schmelzen, der Meeresspiegel steigt, wodurch Küstengebiete überflutet werden können und andere negative Folgen entstehen.

Alle organischen Stoffe enthalten das chemische Element Kohlenstoff. Es sind Pflanzen, die es in organische Substanzen (Glucose) binden und von anorganischen (Kohlendioxid) erhalten. Und sie tun es im Prozess der Photosynthese. Künftig „wandert“ Kohlenstoff durch Nahrungsketten von einer organischen Verbindung zur anderen. Schließlich geht Kohlenstoff mit dem Absterben von Organismen und deren Zersetzung wieder in anorganische Stoffe über.

Auch für die Menschheit ist die Photosynthese wichtig. Kohle, Torf, Öl, Erdgas sind die Überreste von Pflanzen und anderen lebenden Organismen, die sich über Hunderte von Millionen Jahren angesammelt haben. Sie dienen uns als zusätzliche Energiequelle, die die Entwicklung der Zivilisation ermöglicht.

Welche Bedeutung hat die Photosynthese für uns Menschen?

Für was ist die Fotosynthese gut?

Was wäre wenn es keine Fotosynthese geben würde?

Kann eine Pflanze ohne Photosynthese Leben?